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忆我国实验性动物行为研究的先驱——臧玉洤先生

梅镇彤^*

原中国科学院上海生理研究所，上海 200031

Abstract

前事不忘，后世之师。后人的工作总是在前人工作的基础上向前发展的，所以我们应该了解历史，传承历史。我们传承历史，更是为了开创未来。臧玉洤先生是我国著名的神经解剖学家，而他作为我国实验性动物行为研究方面的先驱者却鲜为人知。本文拟简要介绍臧玉洤先生在我国实验性动物行为研究方面的开创性工作，以唤起人们对历史的记忆。我国从事动物行为研究的后来者是应该知道臧先生在这方面的杰出贡献的。
臧玉洤先生生于1905年5月，他曾在北京大学医学院从事神经解剖学和人体解剖学的科研和教学工作，直至1964年4月27日因突发心脏病逝世。新中国诞生后，我于1950年在北京大学医学院攻读研究生时有幸聆听过他讲授的神经解剖学课程。先生讲授的课程除条理十分清晰外，还特别注重实验。他亲自指导学生用显微镜观察组织切片，使学生对中枢神经系统内核团的位置有深刻的印象，以及对神经通路的走向有明确的概念。在科研方面他尤其重视从进化、比较生理学和比较解剖学的观点来研究神经系统的结构和功能。他曾编译出版了《神经系的演化历程》一书[1]，这是一本非常值得一读的入门书。该书的主要部分是翻译C. Judson Herrick所著“Neurological Foundations of Animal Behavior”一书。该书从机能的观点讨论了神经系统的演化。然而，在抗日战争时期臧先生编译的这本书却无法出版，一直等到全国解放后的1958年才由科学出版社出版。
大脑皮层的功能十分复杂，除特殊的感觉和运动功能外，还涉及学习记忆等认知(cognition)功能和其它脑的高级功能或心理活动。虽然用传统损毁中枢神经系统的某些部位以及后来用电生理学和影像学等技术获得了不少有价值的资料，但是，如果不与行为实验相结合仍然不可能揭示复杂的大脑皮层的整合功能。我们知道在上世纪初巴甫洛夫发现了条件反射现象，把唾液腺的“心理性分泌”纳入了神经生理学的研究范畴，并以唾液腺的分泌为指标研究了大脑皮层的功能。在巴氏的重要著作《大脑两半球讲义》中系统地阐述了他在这方面的研究工作。从此，在心理学和神经生理学中创造了新的实验研究方法，开辟了一个崭新的领域——脑的高级功能。我在研究脑的高级功能过程中发现，早在上世纪30年代玉洤老师就曾在Comparative Psychology杂志上发表了一系列利用大鼠迷宫实验揭示大脑视皮层功能的重要文章[2–6]。据我所掌握的文献资料，这应是我国最早用实验来研究动物行为的工作，同时也开创了我国以行为变化为指标来研究大脑皮层功能的先河。
臧先生在大鼠上建立了食物性迷宫学习模型，以动物行为的变化来揭示大脑视皮层的整合功能。在实验中所用的迷宫有两种：一种是开放式的迷宫(open-maze)，臂的末端没有围墙；另一种是封闭式的迷宫(inclosed-maze)，臂的末端装有围墙(如图1示)。要完成开放式的迷宫学习显然更需要视觉功能的参与。在学习前后分别损毁视皮层或视觉的外周部分，或同时损毁两个部分，然后观察对上述两种迷宫学习记忆的影响，获得了以下主要实验结果：(1) 外周视觉剥夺(即外周致盲，如摘除眼球等)对封闭式迷宫学习行为的影响较小，而对开放式迷宫学习行为有较明显的影响；(2) 在外周致盲的动物上再损毁皮层视区时，对动物迷宫学习行为的影响远远大于单独外周致盲的动物，而且在两种学习模型上获得的结果是相同的；(3) 外周致盲动物的行为，在休息两周后不论是封闭式迷宫学习，或是开放式迷宫学习几乎都能完全恢复；(4) 如在迷宫学习行为建立后切除皮层视区，则使已经学会的行为全部消退，在两种学习模型上获得的结果是相同的；(5) 出生时外周致盲的动物，其迷宫学习行为几乎与正常动物没有多少差别，但如果切除皮层视区，则其迷宫学习行为能力很差；(6) 如果在出生时皮层视区被切除，未参与视觉功能，与出生时外周致盲的动物相比，其功能缺损较为严重。从以上这些实验结果不难得出以下的结论：要完成象迷宫学习这种有视觉参与的认知功能，大脑皮层视区是必需的，揭示了大脑视皮层的高级整合功能和可塑性，说明大脑视皮层不只是完成简单的视觉功能，同时还参于复杂的认知功能，并且提示动物行为实验是研究脑高级功能的重要手段。臧先生的这一系列工作是开创性的，是用动物行为实验结合损毁中枢或外周不同部位的方法来揭示大脑皮层复杂功能的范例，在大脑视皮层功能的研究领域中具有里程碑的意义。
1938年以后，臧先生把自己的主要精力集中在神经解剖学的科研和教学工作上，他的研究工作主要涉及视觉系统、小脑、脊髓的细胞构筑和脑血管等方面。他重视从比较和发育的角度来审视神经系统的结构。先生为我国神经解剖学的发展作出了重要贡献。为了便于读者了解臧先生在这方面的工作，本文附录中列举了我们收集到的相关文献，共33篇。与此同时，臧先生还十分关注脑的整合功能，解放初期他积极宣传和介绍巴甫洛夫学说，在《神经系的演化历程》一书中他还专门编写了一章：“整体的发展观”[1]。作为从事行为研究方面的学生和后人，我们不会忘记先生在这方面的贡献。现将这篇短文献给年轻的同行们，希望他们了解历史，传承历史。虽然我们的科研工作还远远落后于发达国家，但我们的先辈曾为之努力过，我们应继承我国先驱者的精神，继承他们的事业，不断开创新的未来！

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梅镇彤. 忆我国实验性动物行为研究的先驱——臧玉洤先生. Acta Physiol Sin 2013; 65 (1): 109-111 (in Chinese with English abstract).